Ja šūna darbojas anaerobos apstākļos, tā ražo enerģiju, pārvēršot glikozi laktātā un Cori cikla laikā to iznīcina; ja ir pieejams skābeklis (tātad atpūtas apstākļos), vairāk nekā 90% glikozes tiek patērēts aerobā veidā. tikai atlikušie 10%, anaerobā veidā. Ja ir nepieciešams vairāk ATP nekā tas, ko spēj nodrošināt aerobiskais ceļš (piemēram, ja muskuļi ir stresa stāvoklī), tad papildu piegādi nodrošina anaerobā vielmaiņa (mēs esam skābekļa trūkuma apstākļos: elpas trūkums, nogurums) elpošanā utt.): ir nepieciešams paātrināt šo metabolismu, pārvēršot laktātu (kas iegūts glikolīzes rezultātā) glikozē, izmantojot glikoneoģenēzi.
Aerobā vielmaiņa attīstās mitohondrijās.
Pirmais enzīms, kas sastopams aerobā metabolismā, ir piruvāta dehidrogenāze; Precīzāk ir teikt, ka piruvāta dehidrogenāze ir fermentu komplekss, nevis enzīms, jo tas ir 48–60 proteīnu vienību kopums ar trim katalītiskām vietām, kas darbojas pēc kārtas.
Piruvāta dehidrogenāze katalizē šādu reakciju (redoksu):
Piruvāts + NAD + + CoA-SH → Acetil CoA + NADH + H + + CO2
CoA-SH ir koenzīms A: tas ir pantotēnskābes atvasinājums; acetilkoenzīms A ir tioesteris. Tas ir redoksa process, jo pirmais piruvāta ogleklis pāriet no trešās oksidācijas uz oksidācijas numuru ceturtais (tas oksidējās), bet otrais piruvāta ogleklis no otrās oksidācijas kārtas pāriet uz oksidācijas numuru trešais (tas oksidējās). Tad piruvāts tiek oksidēts (tas kopumā zaudē divus elektronus) un NAD tiek samazināts.
Kā minēts, piruvāta dehidrogenāzei ir trīs veidu fermentatīvā aktivitāte, no kurām katru atbalsta savs katalītiskais kofaktors:
- tiamīna pirofosfāts (tas ir B1 vitamīna atvasinājums); tas ir aktīvs deprotonētā veidā: veidojas karbanions.
- lipoamīds (tas ir liposkābes atvasinājums); tas satur ļoti reaģējošu disulfīda tiltu.
- flavīna adenīna dinukleotīds (tas ir B2 vitamīna atvasinājums); tas ir nukleotīds ar redoksa īpašībām: tā redoksa centru veido flavīns.
Eikariotu šūnās aerobā vielmaiņa notiek specializētos šūnas organoīdos, kas ir mitohondriji; baktērijās šūnā notiek glikozes un citu sugu metabolisms, bet nav specializētu organellu.
Kad piruvāts nonāk mitohondrijā, tas tiek pakļauts "piruvāta karboksilāzes iedarbībai, ja nepieciešams veikt glikoneoģenēzi (lai atjaunotu izejmateriālu), vai arī, ja nepieciešams ražot enerģiju, to var pakļaut piruvāta dehidrogenāzei: "Acetilkoenzīms A, kas veidojas aerobā metabolismā, stimulē piruvāta karboksilāzes darbību, tāpēc veicina glukoneoģenēzi un samazina piruvāta dehidrogenāzes darbību.
Tagad redzēsim, kā darbojas piruvāta dehidrogenāze; pirmkārt, tiamīna pirofosfāta ietekmē notiek piruvāta dekarboksilēšana.
Skāba vide var kavēt aerobo metabolismu, jo ir aktīva tiamīna pirofosfāta anjonu forma, kas tiktu protonēta pie skābā pH un nenotiktu dekarboksilēšana.
Dekarboksilēšana ir sarežģīta reakcija, jo oglekļa-oglekļa saite ir jālauž; šajā gadījumā reakciju termodinamiski veicina fakts, ka reakcijas starpprodukts (hidroksietil-tiamīna pirofosfāts) rada rezonansi (molekulas p-elektroni ir delokalizēti): hidroksietil-tiamīna pirofosfāts pastāv trīs iespējamās (rezonanses) formās un tas padara to diezgan stabilu. Turklāt hidroksietil-tiamīna pirofosfāts anjonu formā izdzīvo pietiekami ilgi, lai varētu mijiedarboties ar lipoamīda disulfīda tiltu (otrais piruvāta dehidrogenāzes katalītiskais kofaktors); disulfīda tilts ir svārstīga roka (tas atrodas pie garas elastīgas ķēdes beigas) un fermentu kompleksā var pārvietoties no vienas katalītiskās vietas uz otru.
Pēc tam lipoamīds caur disulfīda tiltu saista hidroksietil-tiamīna pirofosfātu: tiek iegūts acetil-lipoamīds.Tikko aprakstītais ir pirmais transetilēšanas reakcijas posms, ko katalizē piruvāta dehidrogenāzes kompleksa pirmais enzīms; šajā fāzē tika pārtraukta saite starp hidroksilgrupu un tiamīna pirofosfātu, kas atgriezās sākotnējā formā: notika redoksreakcija, kurā disulfīda tilts salīdzinājumā ar hidroksilgrupu darbojās kā oksidētājs (divi sēra atomi samazinājās) oksidēts līdz acetilgrupai.
Pēc šīs fāzes lipoamīda svārstīgā roka pārvietojas un tuvojas otrajam piruvāta dehidrogenāzes enzīmam, kas veic patieso trancetilāzes aktivitāti, nesot līdzi acetilgrupu: notiek otrā fermenta katalizētās transcetilēšanas reakcijas otrā fāze; Šādā veidā mēs esam ieguvuši acetilkoenzīmu A. Tagad ir nepieciešams atjaunot lipoamīdu, kas ir reducētā formā: iejaucas trešais piruvāta dehidrogenāzes enzīms, kas redoksē lipoamīdu un pārnes savus elektrodus uz FAD, kas ir samazināts līdz FADH2. FAD / FADH2 var darboties kā redox pāris divos atšķirīgos monoelektroniskos posmos vai vienā bielektroniskā stadijā.
FADH2 nekavējoties atdod savus elektronus NAD +, iegūstot FAD un NADH + H +.
Acetilkoenzīms A, kas iegūts, kā aprakstīts, ir Krebsa cikla (vai trikarbonskābju cikla) izejas produkts.
.jpg)
