«Pirmie glikolīzes soļi
Pirmais enzīms, ko izmanto glikolīzes otrajā fāzē, ir glicerraldehīda 3-fosfāta dehidrogenāze; dehidrogenāzes ir fermenti, kas katalizē reducējošās jaudas pārnešanu no reducējošas molekulas, kas oksidējas, uz citu samazinātu molekulu (redoksreakcija). Šī fermenta substrāti ir NAD (nikotidamīda adenīna dinukleotīds) un FAD (flavīna adenīna dinukleotīds).
Šajā posmā dehidrogenāze katalizē gliceraldehīda 3-fosfāta pārvēršanu 1,3-bisfosfoglicerātā: tajā pašā katalītiskajā vietā aldehīda grupa tiek oksidēta līdz karboksilgrupai, līdz ar to NAD + reducējas par NADH, un pēc tam karboksilgrupa spēj lai veidotu anhidrīda saiti ar ortofosfātu. Pirmais process ir ļoti eksergonisks (tas atbrīvo enerģiju), bet otrais ir ļoti eksergonisks (tas prasa enerģiju); ja nebūtu katalītiskās vietas, globālā reakcija nenotiktu: pirmā reakcija notiktu, atbrīvojoties enerģijai, kas tiktu izkliedēta kā siltums un kas tādējādi nebūtu izmantojama anhidrīda saites veidošanai.
Pēc 1,3-bisfosfoglikerāta veidošanās ferments atjauno sākotnējo struktūru un ir gatavs iedarboties uz jaunu substrātu.
Tad nāk fosfoglicerāta kināze kas ļauj pārvietot fosforilu no 1,3-bisfosfoglikerāta uz ADP molekulu; mēs esam ieguvuši ATP (viens ATP katrai glicerraldehīda 3-fosfāta molekulai, tātad divi ATP katrai sākotnējai glikozes molekulai), kas kompensē enerģijas patēriņu glikolīzes pirmā fāze.
Arsenāta anjons (AsO43-) ietekmē glikolītisko ceļu, jo tas var aizstāt fosfātu glikolīzes otrās fāzes pirmajā reakcijā, iegūstot 1-arsenio 3-fosfoglicerātu, kas ir ļoti nestabils un tiklīdz tas ir atbrīvots no katalītiskā vietā, hidrolizējas, atbrīvojot "arsenātu, kas atgriežas apritē. Tāpēc arsenāts atdarina fosfāta darbību un nonāk katalītiskajā vietā: arsenāta klātbūtnē reakcija, kas rada ATP (no 1,3-bisfosfoglicerāta līdz 3-fosfoglicerātam) nenotiek, jo 3-fosfāta glicerraldehīds tiek pārvērsts tieši par 3-fosfoglicerātu; ja nav pieejams ATP, šūnas mirst (saindēšanās ar arsēnskābi).
Trešajā oksidatīvās fāzes reakcijā 3-fosfoglicerāts tiek pārveidots par 2-fosfoglicerātu. fosfoglicerāta mutāze; reakcija ietver 2,3-bisfosfoglicerāta starpproduktu.
Nākamajā posmā tiek iejaukts ferments enolāze kas spēj katalizēt ūdens molekulas izvadīšanu no 2-fosfoglicerāta oglekļa skeleta, iegūstot pirivēto fosfoenolu (PEP);
PEP ir liels fosforila pārnešanas potenciāls: tas tiek pārnests, izmantojot fermentu piruvāta kināze, fosforilu uz ADP, lai otrās fāzes piektajā posmā iegūtu ATP, iegūstot piruvātu.
2-fosfoglicerātam un 3-fosfoglicerātam ir zems fosforila pārneses spēks, tāpēc, lai iegūtu ATP no šīm molekulām, 3-fosfoglicerāts glikolīzes laikā tiek pārveidots par 2-fosfoglicerātu, jo tas ir iegūts no pēdējās-PEP, kas ir sugas ar augstu pārneses potenciālu.
Pirms turpināt, atvērsim iekavas par 2,3-bisfosfoglikerātu; pēdējais ir visās šūnās, kurās glikolīze notiek ļoti zemā koncentrācijā (tas ir glikolīzes otrās fāzes trešās reakcijas starpprodukts). No otras puses, eritrocītos 2,3-bisfosfoglicerāta stacionārā koncentrācija ir 4-5 mM (maksimālā koncentrācija), jo tiem piemīt fermentatīva mantojums, kura uzdevums ir to ražot; eritrocītos ir novirze no glikolīzes, lai iegūtu 2,3-bisfosfoglicerātu: 1,3-bisfosfoglikerāts tiek pārveidots par 2,3-bisfosfoglikerātu bisfosfoglicerāta mutāze (eritrocīti) un 2,3-bisfosfoglicerāts, iedarbojoties bisfosfoglicerāta fosfatāze (eritrocīti) kļūst par 3-fosfoglicerātu. Pēc tam eritrocītos daļa no 1,3-bisfosfoglicerāta, kas iegūta no glikolīzes, tiek pārvērsta 2,3-bisfosfoglicerātā, kas pēc tam atgriežas glikolītiskajā ceļā kā 3-fosfoglicerāts; to darot, oksidatīvās fāzes trešais posms glikolīze, no kuras iegūst ATP. Zaudētais ATP daudzums ir cena, ko eritrocīts ir gatavs maksāt, lai saglabātu 2,3-bisfosfoglicerāta koncentrāciju, kas nepieciešama šīm šūnām, jo tā ietekmē hemoglobīna spēju saistīt skābekli.
Mēs esam redzējuši, ka glikolīzes otrās fāzes pirmajā reakcijā NAD + tiek reducēts līdz NADH, bet ir nepieciešams, lai pēc piruvāta iegūšanas NADH tiktu pārveidots par NAD +: tas notiek ar piena fermentāciju (iegūst laktātu) vai spirta fermentācijas ceļā (spēlē piruvāta dekarboksilāze, kas dekarboksilē piruvātu un dehidrogenāze, kas veido etanolu); fermentācijas procesā nav iesaistīts skābeklis (anaerobi).
Pienskābes fermentācijas dēļ pienskābe, ja tā netiek pienācīgi iznīcināta, uzkrājas muskuļos un, atbrīvojot H +, izraisa piespiedu muskuļu kontrakciju un līdz ar to arī krampjus; spēcīga stresa muskuļa pH var sasniegt arī minimālo pH 6,8.
Caur Cori ciklu daļa muskuļu noguruma tiek pārnesta uz aknām, kad muskuļi ir pārslogoti. Pieņemsim, ka muskuļi strādā bez skābekļa padeves (nepareizs pieņēmums): ja muskuļi strādā mēreni, kontrakcijai nepieciešamo ATP nodrošina tikai glikolīze. Ja muskuļu aktivitāte palielinās un ir nepieciešams papildu ATP, paātriniet aerobo vielmaiņu, pārveidojot laktātu, kas tādējādi tiek izvadīts glikozē. Patiesībā muskuļi izmanto aerobo metabolismu: ja ir pieejams skābeklis, muskuļi, pirmkārt, izmanto ATP, ko nodrošina aerobā vielmaiņa, un, ja vairs nav pieejams skābeklis, anaerobā vielmaiņa tiek paātrināta visā Cori ciklā. Šajā ciklā tiek pieņemts, ka laktāts tiek pārnests no muskuļiem uz aknām, kur, tērējot enerģiju, tiek ražots vairāk glikozes, kas atgriežas muskuļos. Šī cikla laikā daļu muskuļos patērētā ATP piegādā aknas, kas glikoneoģenēzes procesā spēj ražot glikozi, ko muskuļi var izmantot, lai iegūtu ATP.
Līdz šim aprakstītais glikozes metabolisms neietver skābekli, bet glikozes aerobā vielmaiņa ļauj iegūt 17–18 reizes lielāku ATP daudzumu nekā tas, kas iegūts, izmantojot glikolītisko ceļu, tādēļ, ja šūnai ir iespēja izvēlēties starp aerobo un ed. anaerobs, dod priekšroku pirmajam.
Aerobā metabolismā piruvāts nonāk mitohondrijās, kur tas tiek pārveidots un galu galā tiek iegūts oglekļa dioksīds un ūdens; šādā veidā katrai noārdītās glikozes molekulai tiek iegūtas 34 ATP molekulas.
